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火灾,是毁灭者。但对某些植物而言,它却是生命的闹钟,是种子的钥匙,更是繁衍的号角。

地球上,几乎每一天都有森林大火在燃烧。浓烟、烈焰、焦土——在人们惯常的印象里,火总是与死亡如影随形。

然而,若你走进一片刚被大火席卷过的山野,或许会惊奇地驻足:焦黑龟裂的土地上,竟冒出了点点嫩绿的新芽,甚至绽开几朵明艳的花朵。

这并非魔法,而是植物与火共舞了上亿年,在一次次烈焰淬炼中演化出的“火适应”生存智慧。

火,比恐龙还老的“老朋友”

早在4亿多年前的志留纪,植物刚刚踏上陆地不久,就要面对火的威胁。从石炭纪的蕨类森林,到白垩纪的恐龙时代,再到新生代哺乳动物兴起——火从未缺席,始终是植物演化史中一位刚烈的同行者。

在这场绵延数亿年的“与火同行”中,植物的命运截然分化:有的在烈焰中消亡,有的却学会了“利用”火,甚至“雇佣”火为自己服务。

时至今日,全球许多生态系统——从北方针叶林到地中海灌丛,从非洲稀树草原到澳大利亚桉树林——早已离不开火的周期性造访。这些地方的植物,不是被动地忍受火,而是主动演化出了一整套应对火灾的“战术手册”

第一招:硬扛——在烈火中求生


面对滔天烈焰,最简单的策略莫过于一个“扛”——想方设法,别被烧死。为此,植物演化出了两套堪称“肉盾”的生存装备。


●地下“休眠舱”——萌蘖

火灾虽能焚尽地上的枝叶,却难伤及埋藏于地下的生命火种。很多植物的根茎、根颈或地下球茎里,储藏着大量休眠芽,火后一旦条件适宜,便会迅速爆发,萌生新枝。这种被称为“萌蘖” (Resprouting)的机制,是分布最广、也最为古老的火后存活策略。

以美国加州的常绿灌木腺叶蔷薇(Adenostoma fasciculatum)为例,其基部常具木质膨胀结构,内含潜伏芽,火灾后能迅速萌发新枝,形成萌蘖林(coppice),焦土之上很快便见新绿。

更为精妙的是,某些松树如加那利松(Pinus canariensis) 能从树干表皮的潜伏芽直接抽生新枝,这种“表皮萌蘖”(Epicormic resprouting)使得火灾中幸存的乔木骨架得以快速恢复树冠结构。这一现象常见于澳大利亚桉树 (Eucalyptus sp)、北半球的栎属(Quercus)及其他多种木本被子植物。

不同植物的萌蘖

图源:参考文献1

A 萌蘖林(coppice);B 加那利松(Pinus canariensis);C 澳大利亚桉树(Eucalyptus sp.)


人类亦善用此特性保护珍稀植物。四川攀枝花苏铁国家级自然保护区曾进行人工干预火烧试验在最高温度超过500℃的大火中,很多植物被烧成灰烬,而攀枝花苏铁无一死亡。被烧得通体黢黑的苏铁,一段日子后便萌发出新芽,在没有其它植物“威胁”下愉快地生长。

人工干预火烧试验

图源:参考文献3


萌蘖的优势显而易见:借助火后充裕的水肥与开阔空间,新枝可快速生长,抢占生态位,从而压制靠种子萌发的幼苗建立。但其代价亦不容忽视:萌蘖需要消耗大量储存能量,且无性繁殖导致遗传多样性相对较低,进化速率相对缓慢。


●穿“防火服”——厚树皮

在稀树草原和部分季节性干旱森林中,地表火频繁而强度较低。面对这类周期性火情,许多树木演化出一套简单而有效的物理防御策略——长出极厚的树皮。这层厚树皮如同天然的隔热层,导热性差,能够有效阻隔火焰带来的高温,保护树内部的具有分化能力的形成层细胞。只要大火持续时间不长,强度不足以烧透整层树皮,树干便得以幸存,树冠虽毁,根基犹在。待火势熄灭、雨季来临,它们便能从枝干或基部重新抽发新芽。

以巴西稀树草原为例,当地的香杨梅属植物(Myrica bella)便演化出了异常发达的厚树皮,如同披上一件防火的石棉外套 ,能够从容抵挡周期性野火的炙烤。然而,在森林深处,同属的近亲树种却树皮薄而光滑——因为那里林冠遮蔽、湿度较高,火灾极少发生,自然也就不需要这身沉重的“铠甲”。这种鲜明的对比,生动地诠释了植物对火环境的适应性演化:有火,才有“防”;无火,便无“备”。厚树皮并非与生俱来的标配,而是千万年火与木相互选择、相互塑造的结果。

香杨梅属植物(Myrica bella)的厚树皮

图源:参考文献1

第二招:借火重生——火灾后“抢跑”繁殖


但如果火太大,连树干都化为焦炭,怎么办?别担心,这些植物还留有后手——它们放弃成年个体的存活,转而把希望寄托在下一代身上,赌一把:让种子在火烧后的“废墟”上率先抢占先机。


●土壤里的“休眠军团”——热/烟唤醒沉睡的种子

许多植物的种子表面覆盖一层蜡质角质层,下方则紧密排列着栅栏组织,形成一道坚硬而致密的外壳,极难透水。这层外壳将种子牢牢锁在深度休眠状态,即使在土壤里埋藏多年也不会发芽。然而,火灾的高温能恰到好处地烤裂这层外壳——火后一旦遭遇雨水,水分便趁隙渗入,种子应声苏醒。这一现象被称为热激萌发(heat-stimulated germination)。

更令人称奇的是另一类种子:它们并不依赖高温,而是需要“嗅到”烟火的气味,或接触到火烧过的枯木与灰烬中的化学物质(比如二氧化氮和其他含氮化合物)后,才会打破休眠。这种烟促萌发(smoke-stimulated germination)现象在南非、澳大利亚、地中海盆地以及美国加州的众多物种中均有发现,如穗蕊桐属植物(Stachystemon axillaris )。

穗蕊桐属植物(Stachystemon axillaris)在火灾发生8个月后的幼苗

图源:参考文献2


这些深埋于土壤中的“休眠军团”,平时默默无语,只待一场大火将它们唤醒。待到火后的第一个雨季来临,它们便会以铺天盖地之势萌发,形成密如地毯的幼苗群落,迅速占据阳光和养分,抢在其它竞争者之前站稳脚跟。


●树上的“存钱罐”——迟播性球果

针叶林中,某些松树与柏树另有一套精妙的设计:它们的球果成熟后并不急于打开,而是紧紧闭合,如同一只只挂在枝头的“存钱罐”,将种子牢牢锁在其中。只有火灾的高温才能令鳞片松动、球果张开,将积蓄已久的种子释放出来——这一策略被称为“迟播性”(serotiny)。

以美国西部的扭叶松(Pinus contorta)和瘤果松(Pinus attenuata)为例,其部分种群的球果几乎全部具有迟播性。当一场林冠大火席卷而过,母树虽被烧死,但成千上万的种子却随之飘落,散落在养分丰富的灰烬之上,在下一个生长季迅速萌发,重建起一片崭新的森林。

两种植物球果的不同形态

图源:参考文献1

A 火前紧紧闭合的土耳其松(Pinus brutia)球果;B 火后鳞片张开的地中海柏木(Cupressus sempervirens)球果


当然,这场“赌局”也暗藏风险。如果两次火灾间隔太短,幼树尚未发育成熟,未能结出足够多的球果,种群便可能因后代不足而逐渐衰减甚至断代;反之,若间隔过长,老树自然死亡,球果也随之腐烂,多年的“积蓄”便付诸东流。生态学家将此分别称之为“未成熟风险”(immaturity risk)和“衰老风险”(senescence risk)

第三招:主动“纵火”——把火变成盟友


相比抵御或被动适应火灾,有些植物的策略更为“激进”——它们不满足于耐受火,而是主动增加自身的易燃性,让火烧得更旺、更猛。这听起来是不是有些反直觉?

其实,在冠火频发的生态系统中,某些依赖火灾来促进种子萌发的植物,早已把火视为不可或缺的“产床”。它们会大量保留枯枝败叶,叶片常富含挥发油,使得燃烧时温度更高、火势更烈。这一招看似自毁,实则精妙:一场被助燃的猛烈大火会彻底清除周边那些不抗火或仅靠萌蘖更新的竞争者,而他们自己种子早已安然储存在土壤种子库或树冠的球果之中,静待火后时机。等到大火熄灭、灰烬遍野,空旷的林地便成为幼苗生长的绝佳温床,种群也因此获得了更广阔的生存空间。这一策略被称为“高易燃策略”(hot-flammable strategy) ——以个体之死,换种群之生。

例如,小花荆豆(Ulex parviflorus)枝头堆积着大量细碎而干枯的枝叶,成为当地野火天然的“助燃剂”;北美短叶松(Pinus banksiana)则通过滞留枯枝来增强树冠的可燃性,为猛烈的林冠火“添柴加薪”。

两种主动“纵火”的植物

图源:参考文献1

A 小花荆豆(Ulex parviflorus);B 北美短叶松(Pinus banksiana)


当然,自然界中也有植物反其道而行,走低易燃路线(nonflammable strategy)。某些松树会自行“修剪”下部枯枝,让树冠远离地表火源,避免被引燃,再配合厚实的树皮作为隔热层,也能在频繁地表火中安然无恙。一种纵火拓疆,一种防火自保,两条截然不同的演化路径,让我们看到了植物与火之间博弈的万千智慧。


人类时代的新挑战

如今,人类活动正以前所未有的速度变着火的发生规律。一方面,自然火频率的减少导致枯枝落叶大量累积,可燃物负荷量剧增,一旦火起,便极易酿成灾难性的超级大火;另一方面,在定居点附近频繁的人为点火,又使火灾间隔被人为缩短,打破了植物赖以生存的周期节律。更令人忧心的是,全球变暖正在加剧干旱,延长火季,使火场温度更高,燃烧更烈。

这场由人类主导的“火革命”正让许多植物陷入进退两难的困境。那些经历数千年演化、精准适应了特定火周期的植物,如今却面临火灾间隔剧烈波动的冲击:两次大火之间若相隔太短,幼树尚未发育成熟,无力结出足够种子;若间隔过长,老树却已衰老,种子库也因等待而耗尽。这两种极端,都让那些依赖火但又有严格周期要求的植物无所适从。

因此,下次当你站在一片火烧迹地之上,看到焦土中倔强钻出的新绿,请别只停留于对生命顽强的感动——那背后,是亿万年演化雕琢出的精准设计,是植物与火之间用时间写就的默契。而如今,人类正以失控的火焰,挑战着这套精妙系统的承受极限。保护这些火适应植物,从来不是要让火从地球消失,而是学会与火共处——就像它们一样。

图片来源与参考文献:

[1] Jon E. Keeley & Juli G. Pausas, Evolutionary Ecology of FireAnnu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2022. 53:203–25

[2] Juli G. Pausas & Byron B. Lamont, Fire-released seed dormancy - a global synthesis, Biological Reviews, 2022. 97:1612–39.

[3] “火烧”植物活化石 保护国宝级植物攀枝花苏铁. 央广网. https://sc.cnr.cn/sc/2014sz/20160216/t20160216_521386014.shtml86014.shtm

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作者  傅岳麟


中国科学院分子植物科学卓越创新中心

植物学博士生

作者  赵运军

中国科学院分子植物科学卓越创新中心 

研究员  博士生导师

策划&编辑:Shoomi



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